Полное превращение
Полное превращение – тип метаморфоза, при котором насекомое по мере своего развития проходит ряд последовательных стадий: яйцо, личинка, куколка, имаго. [4]
Полный метаморфоз сосновой совки
1 – яйцо; 2-6 – личинки разных возрастов
7 – куколка; 8 – бабочка
Полное превращение и изменения внешнего вида насекомых
Этот тип метаморфоза характерен для жуков, чешуекрылых, мух, трипсов и др. [3]
Смена стадий при полном метаморфозе часто сопровождается резким изменением внешнего облика насекомого. Например, яйцо, личинка, куколка и имаго у мух или бабочек выглядят совершенно не похоже друг на друга. [3] (фото)
На протяжении смены фаз и даже в пределах одной (обычно личиночной) стадии насекомые претерпевают несколько линек. Во время них они сбрасывают кутикулу, которая стала им «мала», и приобретают возможность расти. Периоды времени, которые находятся в пределах одной стадии и прерываются линьками, носят название возраста. Так, на протяжении личиночной стадии многих бабочек гусеницы обычно проходят 5-6 возрастов. По мере смены возрастов строение насекомых не меняется, они только увеличиваются в размерах. [3] [4]
Характеристики стадий
Яйцо. Неподвижная стадия, на протяжении которой формирующийся эмбрион находится внутри плотной оболочки. Он использует запасные питательные вещества и на протяжении большего или меньшего периода времени приобретает основные черты строения следующего этапа развития. По окончании данной стадии оболочки яйца разрываются, и наружу выходит личинка. [3]
Личинка. Как правило, личинка подвижна и способна к самостоятельному питанию. Обычно она характеризуется резкой «непохожестью» на остальные стадии развития, наличием недоразвитых органов, в первую очередь, гениталий. Крыльев у личинок также нет. Их главной биологической задачей является интенсивное питание и увеличение размеров тела. [3]
Личинки насекомых с полным метаморфозом, в отличие от аналогичной стадии при неполном превращении, объективно являются менее развитыми. Их ноги часто имеют меньшее количество члеников, у гусениц они представлены ложноножками, а у личинок мух их вовсе нет. Более примитивными также являются усики и другие структуры. «Наверстать» определенные этапы развития этим формам, как правило, удается лишь во время стадии куколки. [4]
Каннибализм у личинок божьей коровки
У некоторых хищных насекомых, например, божьих коровок, процесс выхода из яйца ассоциирован с интересным явлением – каннибализмом между молодыми особями. Сразу после освобождения от плодной оболочки личинкам требуется питание, и в его отсутствии они могут уничтожать и поедать друг друга. (фото) Это нельзя назвать однозначной особенностью только насекомых с полным превращением, однако среди них подобных примеров больше, нежели среди организмов с неполным метаморфозом. [2]
Куколка. Стадия, на протяжении которой насекомое в неподвижной форме пребывает в укромных местах, покрываясь оболочкой. В данный период в организме насекомого с полным превращением происходят не определяемые со стороны, но значительные перемены в анатомии тела, по ее окончании организм приобретает все черты взрослого, после чего особь покидает кокон. В конце стадии куколки при раздражении извне насекомое иногда может проявлять некоторую подвижность. [3]
Имаго. Имеет все органы, присущие представителям своего семейства, рода и вида, способно к воспроизводству. [3]
Насекомые с полным превращением
Отряд жесткокрылые
Жук-плавунец
Божья коровка семиточечная
Жук-щелкун
Отряд чешуекрылые
Лимонница
Адмирал
Павлиний глаз
Капустница-белянка
Боярышница
Отряд перепончатокрылые
Пчела
Шмель
Шершень
Отряд двукрылые
Муха
Слепень
Журчалка
Блохи
Блоха человеческая
Стадии полного превращения насекомых
Различные метаморфозы характерны для всех видов насекомых. Полное превращение предполагает абсолютное изменение внешнего вида насекомого. В период смены фаз полного превращения, все насекомые переживает несколько этапов линьки. Такие смены присущи жукам, чешуекрылым, мухам. Обычное полное превращение выглядит следующим образом: линяя, насекомые сбрасывают старую кутикулу и начинают увеличиваться в размерах. Такие периоды имеют разные временные промежутки. Например, личинки бабочек проходят 5-6 линек, которые обозначают их возраст.
Основные стадии превращения:
Различие в полном и неполном превращении
В период неполного превращения насекомые проходят три стадии, которые схожи с метаморфозами полного превращения, за исключением стадии «куколки». При неполном превращении, различия между стадиями не так ярко выражено. Личинка выглядит как маленькая взрослая особь. Однако, несмотря на небольшое количество стадий превращения, насекомые с неполными метаморфозами являются такими же полноценными, как и насекомые с полным превращением. Наличие тех или иных фаз объясняется условиями существования насекомых. К отрядам насекомых с неполным превращением относят: равнокрылых, клопов, стрекоз, вшей, прямокрылых, тараканов.
Особенности развития насекомых с полным превращением
Примечательно кардинальное различие личинок от последней стадии. Личинки полностью отличаются территорией и питанием от имаго. Например, личинки мух и жуков живут в почве. Помимо этого, у личинок полного превращения грызущий ротовой аппарат, отсутствуют глаза и зачатки крыльев, а усики и ноги очень короткие. Степень развития конечностей зависит от вида насекомых и подразделяются на 4 группы:
Характеристика стадий развития той или иной фазы может отличаться в зависимости от рассматриваемого вида.
Личинка
Личинка (или larva) – неполовозрелая фаза послезародышевого развития, в течение которой у членистоногих происходят основные процессы роста.
Содержание:
Границы личиночной фазы. Вылупление личинки.
Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является яйцо; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела. [1]
К моменту выхода из яйца у эмбриона часто происходит потемнение глаз и концов ротовых частей. Размер зародыша увеличивается, у него начинает биться сердце и функционировать трахеи, он совершает самостоятельные движения и заглатывает амниотическую жидкость. Иногда после этого снаружи внутрь яйца проникает воздух, который тоже проглатывается, увеличивая объем тела эмбриона. Давление на стенки постепенно растет, наконец, хорион лопается, и насекомое выходит наружу. С этого момента организм переходит в фазу личинки. [6]
Если стенки яйца тонкие, оно может лопнуть само, но в ряде случаев на нем существуют специальные истонченные «линии разрыва», по которым и происходит повреждение хориона. Они не обязательно расположены лучеобразно: например, у жуков-чернотелок эта линия находится по кругу, так, что в момент вылупления в яйце открывается «окошко», через которое выходит личинка. [6]
Видео: Выход личинки
Процесс выхода личинки Danaus plexippus из яйца. По завершению выхода личинка питается оболочкой яйца.
Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной кутикулой с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте брюшка имеются особые парные железы – плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку яйца. [6]
Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной окраски, обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых – после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. [1]
На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При полном превращении личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой имаго более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых имаго на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов. [5]
Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей. [1]
Личиночное развитие. Типы личинок у насекомых
У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо — личинка — имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо — личинка — куколка — имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Основные функции личиночной стадии — питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка — единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, — личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания — трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3).
Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) — активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки — очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы — личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 —6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы — личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног —6—8 пар.
Личинка
Личинка — это ранняя стадия постэмбрионального развития животного, ведущая самостоятельный образ жизни, отличный от взрослой формы. После переходного периода трансформации, называемого метаморфозом, личинка становится взрослой особью. Личинка часто сильно отличается от взрослого животного и имеет собственные специализированные органы, адаптированные к ее образу жизни. Типичный пример — бабочка с личиночной стадией, называемой гусеницей.
Развитие и образ жизни
У многих животных личинка растет и постепенно приобретает черты взрослого животного. Например, по мере роста головастики постепенно теряют хвост и отращивают конечности. Однако у насекомых с полным превращением (Endopterygota) метаморфоз протекает резко во время стадии относительного покоя, называемого куколкой. На стадии куколки большая часть тканей растворяется и образуются новые — насекомое полностью трансформируется.
Когда личинки беспозвоночных с внешней оболочкой — кутикулой (Ecdysozoa — членистоногие, нематоды и т. д.) растут, оболочка препятствует дальнейшему росту и поэтому периодически сменяется, этот процесс называется линькой. При линьке личинка сбрасывает оболочку, как бы «раздевается», а на ее месте образуется новая, более крупная и временно эластичная оболочка. Стадия между двумя линьками называется «возрастом», или инстаром. Различные представители Ecdysozoa проходят разное количество возрастов, прежде чем стать взрослыми. Последняя линька, при которой появляется взрослая форма, называется имагинальной, а сам взрослый организм — имаго.
Личинки часто имеют среду обитания и образ жизни, отличные от взрослой формы. Например, головастики не могут жить без воды, а лягушки могут. Такое разделение позволяет личинке и взрослой особи использовать различные пищевые ресурсы и, таким образом, не конкурировать друг с другом.
У многих насекомых одна из стадий — личинка или имаго — значительно сокращена и выполняет ограниченную функцию в жизненном цикле. Например, у поденок имаго существует всего несколько дней, и его единственная функция — воспроизводить потомство. У многих социальных перепончатокрылых (пчелы, муравьи и т. д.) личинка развивается относительно быстро (3–4 недели), имеет простое строение и не может сама позаботиться о себе, но за ней ухаживают взрослые.
Названия
Личинки некоторых групп животных имеют специальные названия. Обычно, когда говорят о виде животного, без указания стадии, к которой оно относится, или когда говорят о виде в целом, используется название взрослой формы, например: «бабочки — это отряд насекомых с полным метаморфозом».
| Название личинки | Животные |
| Гусеница | Бабочки (Lepidoptera) |
| Ложногусеница | Сидячебрюхие (Symphyta) |
| Нимфа | Все насекомые с неполным превращением — полужесткокрылые, прямокрылые, богомолы, стрекозы и т. д. |
| Проволочник | Жуки-щелкуны |
| Глохидий | Пресноводные моллюски семейств перловицы (Unionidae) и жемчужницевые (Margaritiferidae) |
| Трохофора | Свободно плавающие (планктонные) личинки ряда морских животных. У них есть несколько рядов ресничек, способствующих питанию |
| Науплиус | Тип личинки у многих ракообразных, которая использует придатки головы для плавания |
