Что такое эндосперм. Характеристика, особенности формирования и функции эндосперма.
Эндосперм — это запасающая ткань семян цветковых и голосеменных растений, необходимая для первоначального питания зародыша. Ее строение и происхождение у этих двух отделов различно и тесно связано с особенностями репродуктивной системы. Развитие и роль эндосперма у покрытосменных растений зависит от типа строения семени.
Что такое эндосперм
Эндосперм цветковых растений представляет собой насыщенную питательными веществами гибридную триплоидную ткань, возникшую в результате двойного оплодотворения. Такая структура не имеет гомологии с женским заростком, в отличие от аналогичного образования у голосеменных растений.
К основным резервным веществам, которые имеет эндосперм, относят крахмал, жиры, белки, гемицеллюлозу и алейроновые зерна. В запасающей ткани семян злаковых и сложноцветных белок алейрон образует сплошной поверхностный слой.
Особенности формирования эндосперма у покрытосеменных
Полное понимание, что такое эндосперм, невозможно без знания особенностей репродуктивной биологии покрытосеменных растений. Триплоидная запасающая ткань развивается из диплоидной центральной клетки зародышевого мешка после ее оплодотворения одним из спермиев.
Существует 2 типа формирования эндосперма:
В нуклеарном эндосперме образование клеточных перегородок происходит по направлению от периферии к центру.
Структура и функции эндосперма
Клетки эндосперма крупные и содержат множество питательных веществ. Оболочки клеток могут быть как тонкими, так и очень толстыми (роговыми). Поверхность эндосперма в большинстве случаев гладкая, однако у ряда семейств в процессе созревания семян становится морщинистой (ластоневые, пальмовые, ореховые). Этот тип запасающей ткани называют руминированным. Установлено, что в таком эндосперме скорость обмена веществ с другими частями семени выше, чем в гладком. Это происходит за счет увеличения площади контакта с окружающими тканями.
В зреющем семени эндосперм выполняет функцию переработки и передачи питательных веществ из материнского организма к зародышу. Этот период характеризуется высокой метаболической активностью, он длится весьма недолго, после чего эндосперм начинает накапливать питательные вещества, превращаясь в запасающую ткань.
Соотношение размеров эндосперма и зародыша
В процессе созревания семени эндосперм может развиваться в большей или меньшей степени, что зависит от семейства, к которому принадлежит растение. Например, у злаковых, лилейных и магнолиевых запасающая ткань занимает большую часть объема, а у яблоневых, наоборот, настолько сильно вытесняется зародышем, что сохраняется лишь в виде тонкого слоя под семенной кожурой.
Запасающая ткань некоторых растений к моменту созревания семени исчезает полностью. Это можно определить по некоторым морфологическим признакам его строения. Например, мясистость семядолей говорит о том, что такой эндосперм быстро расходуется, отдавая питательные вещества в зачатки будущих листьев растения. В данном случае именно семядоли служат основным питательным резервуаром для развития зародыша. Наиболее ярко это можно увидеть у бобовых.
Тем не менее полное отсутствие эндосперма в зрелом семени — довольно редкое явление, которое встречается только у 15% семейств цветковых растений. У остальных покрытосеменных (как двудольных, так и однодольных) эта ткань обязательно присутствует хотя бы в небольшом количестве.
Некоторые семена содержат другой тип запасающей ткани — диплоидный перисперм, который может полностью заменять эндосперм, либо присутствовать наряду с ним. Выделяют несколько типов семян по содержанию запасающих тканей.
Эндосперм у голосменных
Запасающая ткань семян растений отдела Pynophyta сильно отличается от того, что такое эндосперм покрытосеменных растений. В первую очередь, это связано с другим механизмом размножения. У голосеменных эндосперм — это по сути женский заросток, развивающийся из созревшей в нуцеллюсе мегаспоры. Клетки такого эндосперма имеют одинарный набор хромосом.
Запасающая ткань формируется в результате многократного митотического деления ядра гаплоидной мегаспоры, которые завершаются образованием межклеточных перегородок. Сначала развивается периферическая часть, а затем — центральная. После этого в эндосперме начинают формироваться архегонии, которые, претерпеваюя оплодотворение, превращаются в слабодифференцированный зародыш.
Основным запасным веществом эндосперма голосеменных является крахмал, жиры присутствуют в меньшей степени. Питательные компоненты поступают в ткань из нуцеллюса и интегумента.
Эндосперм
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]
Содержание
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Древние растения имели семена с обильным эндоспермом и незначительными зародышами. Эволюционное развитие привело к образованию растений с семенами, в которых эндосперма мало или он отсутствует. В большинстве современных растений зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается до момента созревания семени. [2] [3]
Двойное оплодотворение
Эндосперм образуется когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы [4] обычно триплоидные, но встречаются варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala, имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых, произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом. [5]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений. [4] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов. [6]
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Эндосперм» в других словарях:
Эндосперм — Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных… … Биологическая энциклопедия
ЭНДОСПЕРМ — (греч.). То же, что белок (в растениях). Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. эндосперм (эндо. гр. sperma семя) запасающая ткань в семенах растений, развивающаяся после оплодотворения в результате… … Словарь иностранных слов русского языка
ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя) запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений … Большой Энциклопедический словарь
ЭНДОСПЕРМ — ЭНДОСПЕРМ, ткань, окружающая развивающийся зародыш в семени и обеспечивает его питательными веществами. Каждая клетка эндосперма имеет триплоидный набор хромосом, поскольку они образуются путем слияния одной из мужских ГАМЕТ зерен пыльцы и двух… … Научно-технический энциклопедический словарь
ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя), питательная, ткань, развивающаяся в семени растений. У голосеменных Э. образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женск. гаметофиту. Клетки его первоначально гаплоидные, затем… … Биологический энциклопедический словарь
эндосперм — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
эндосперм — Питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Примечание У семян зерновых и других сельскохозяйственных растений в эндосперме содержатся питательные вещества для зародыша. [ГОСТ 20290 74] Тематики… … Справочник технического переводчика
эндосперм — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭНДОСПЕРМ – особая питательная ткань, развивающегося в семени голосеменных и покрытосеменных растений. Обеспечивает питательными веществами зародыш до перехода его к самостоятельному питанию. У голосеменных растений эндосперм … Общая эмбриология: Терминологический словарь
эндосперм — ткань семени, в которой откладываются запасные питательные вещества. Э. голосеменных и Э. покрытосеменных растений не являются гомологичными структурами. См. также первичный эндосперм; вторичный эндосперм (см. рис. Типы семян в зависимости от… … Анатомия и морфология растений
Эндосперм — (от Эндо. и греч. spérma семя) ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании… … Большая советская энциклопедия
Эндосперм
СОДЕРЖАНИЕ
Происхождение эндосперма [ править ]
У предковых цветковых растений есть семена с маленькими зародышами и обильным эндоспермом, а эволюционное развитие цветковых растений имеет тенденцию к появлению растений со зрелыми семенами с небольшим количеством эндосперма или без него. У более производных цветковых растений зародыш занимает большую часть семян, а эндосперм не развивается или потребляется до созревания семян. [3] [4]
Двойное оплодотворение [ править ]
Он используется во многих биотехнологических процессах.
Формирование эндосперма [ править ]
Существует три типа развития эндосперма:
Эволюционное происхождение [ править ]
Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, что привлекает внимание исследователей уже более века. Существуют две основные гипотезы: [6]
Роль эндосперма в развитии семян [ править ]
Зерновые [ править ]
Зерновые культуры выращиваются для их съедобных плодов (зерен или зерновок ), которые в первую очередь эндосперм. У зерновки тонкая стенка плода срастается с семенной оболочкой. Следовательно, питательной частью зерна является семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм выборочно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называемой белой мукой ), а зародыш ( зародыш ) и семенная оболочка ( отруби ) удаляются. Обработанное зерно имеет более низкую питательную ценность. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.
Алейроновый является наружным слоем клеток эндосперма, присутствует во всех мелких зернах и удерживаются во многих двудольных с преходящим эндоспермом. Зерновой алейрон действует как для хранения, так и для пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент амилазу, который расщепляет крахмал эндосперма на сахара для питания растущих проростков. [13] [14]
Развитие эндосперма и зародыша у растений
Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш, из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм.
После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер — двух полярных и одного спермия — имеет триплоидное число хромосом. В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное число хромосом, а иногда и гаплоидное (представители семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или менее полиплоидным. После оплодотворения яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка становятся способными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутствует у всех архегониальных растений и свойственно лишь покрытосеменным.
Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.
Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10—15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).
После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного — центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный, и базальный, или тип Helobiae. В каждом из этих типов имеется ряд более или менее значительных модификаций.
Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.
Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.
Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.
Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.
Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других — только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.
Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.
Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.
При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.
В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами — крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.
По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других — в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.
В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.
У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.
У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом.
Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) — лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.
Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.
При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть — подвесок, или суспензор, и терминальную — тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.
При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша— на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.
Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура, очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.
Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
