Клетка
Клетка является основной структурной и функциональной единицей жизни. Клетки могут существовать и как самостоятельные одноклеточные организмы (бактерии, простейшие), и как строительный материал тканей многоклеточных организмов.
Новые клетки образуются путем деления клеток, существовавших ранее. Представление о клетке появилось в XVII в., а затем была сформулирована клеточная теория. Ученые выяснили, что клетки всех организмов сходны по химическому составу и состоят из сходных структур.
Разнообразие клеток
Клетки очень разнообразны по форме: они бывают шаровые, звездчатые, прямоугольные, веретенообразные. Отдельной клеткой является и мельчайшая бактерия, и яйцо страуса, достигающее 15 см в диаметре. Нервные клетки имеют отростки длиной до 1 м, а клетки, образующие сосуды растений, могут достигать длины в несколько метров.
Различна и продолжительность жизни клеток: одни живут лишь несколько суток, а другие столько же, сколько существует составляемый ими организм. По наиболее важным особенностям строения клетки все существующие на Земле организмы делятся на 2 группы: эукариоты и прокариоты. В клетках эукариот есть ядро, а в клетках прокариот (к ним относятся бактерии) обособленного ядра нет. Считается, что прокариоты первыми появились на Земле, а от них произошли эукариоты.
Строение клетки
Внутреннее строение и набор химических компонентов в клетках весьма разнообразны и зависят от принадлежности к той или иной группе организмов, условий существования, специализации. Но можно выделить и сходные элементы этих сложных систем.
Снаружи клетка покрыта полупроницаемой оболочкой (мембраной), которая регулирует поступление в клетку одних веществ и выход из нее других. Клетки растений имеют еще и целлюлозную клеточную стенку. Внутри оболочки содержится цитоплазма, представляющая собой сложный раствор белков и клеточные структуры — органеллы.
Ядро — это «центр управления», в нем содержится генетический материал данной клетки — молекулы ДНК, несущие информацию о том, какие вещества должна вырабатывать эта клетка, и руководящие развитием и деятельностью клетки.
Митохондрии — это органеллы овальной формы, окруженные двойной мембраной, внутренняя часть которой образует перегородки. Это «энергетические станции» клетки, в них синтезируется вещество АТФ, являющееся универсальным источником энергии для всех клеточных процессов. В клетке может быть от нескольких единиц до десятков тысяч митохондрий.
Внутри клетки находится система мембран — цитоплазматическая сеть, особенно развитая в клетках, синтезирующих большое количество белков (например, в различных железах).
Белки синтезируются в мелких органеллах — рибосомах, расположенных в цитоплазме свободно или прикрепленных к мембранам цитоплазматической сети. Аппарат Гольджи — это органеллы, похожие на стопки плоских цистерн, ограниченных мембранами. Сюда поступают белки, синтезированные рибосомами, они «упаковываются» в гранулы и затем или используются самой клеткой, или выводятся из нее.
Лизосомы — это органеллы, содержащие ферменты, расщепляющие белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты.
Вакуоли — полости в цитоплазме, окруженные мембраной и заполненные жидкостью. Особенно велики вакуоли в клетках растений, там они могут занимать большую часть объема клетки.
Центриоли — органеллы, участвующие в процессе деления клетки. Две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу, образуют клеточный центр. При делении две пары центриолей расходятся к разным полюсам клетки.
Пластиды — органеллы растительных клеток. Хромопласты содержат пигменты, придающие окраску цветкам, плодам и другим частям растений. Хлоропласты содержат зеленый пигмент — хлорофилл, осуществляющий процесс фотосинтеза.
Функции клетки
В многоклеточном организме клетки приобретают различия, специализируясь на выполнении какой-либо определенной функции. Например, организм позвоночных животных состоит из клеток примерно 200 различных специализаций. Существуют нервные клетки, клетки крови, мышечные и другие клетки, различные по форме и свойствам.
Какими невероятными возможностями обладают клетки человеческого организма
Первый рубеж обороны
Солдаты и удача
Строение клетки — пожалуй, самая скучная тема школьного курса биологии. По виду клетка напоминает фасолину, в которой плавают разные странные вещи с интригующими названиями: вакуоли, центриоли, ризосомы и загадочный аппарат Гольджи. Но поскольку все это не имеет никакого отношения к инопланетянам или подводным погружениям, ребята (за исключением тех, кто планирует поступать на биофак) быстро теряют интерес к теме. Однако клеточный мир очень даже способен удивить. К тому же основные исследования в этой области относятся к самым перспективным современным научным направлениям.
Начнем с того, что клетки — это те кирпичики, из которых собраны все организмы. Единственные бесклеточные — вирусы. В свою очередь все клеточные формы жизни делятся на два надцарства. Это более простые по строению прокариоты (доядерные), возникшие на заре времен и отличающиеся поразительной живучестью. Они прекрасно себя чувствуют в экстремальных средах вроде кипятка и концентрированных кислот.
Второе надцарство — эукариоты (ядерные). Клетки, составляющие наше тело, как раз и являются эукариотическими. И хотя они не выживут в жерле вулкана, зато имеют другие уникальные свойства, над созданием которых природе и эволюции пришлось изрядно попотеть. И что самое главное — они содержат генетический материал в виде молекулы ДНК. То есть все признаки вплоть до цвета ваших глаз и волос зашифрованы в каждой из триллионов этих малюток. Не так уж и скучно, не так ли?
Обнуление цикла
Говорят, каждые семь лет человеческий организм обновляется — клетки заменяются новыми. Есть даже такая шутка: как можно отвечать за свои поступки, если я уже не тот, кто был? Факт обновления был обнаружен еще в начале 1950-х годов шведским молекулярным биологом Джонасом Фрисеном. Но если дела обстоят именно так, почему же мы стареем и в итоге умираем? Ответ содержится опять-таки в особенностях жизненного цикла клеток.
Каждая клетка определенного органа имеет свои, если так можно сказать, сроки годности. Например, некоторые группы лейкоцитов живут всего пару часов. Дольше всего обновляются жировые клетки (кто бы сомневался) — один раз в восемь лет. Что касается пресловутого семилетнего срока, то, учитывая разные скорости митоза (процесс обновления), он весьма относителен. То есть клетки печени у вас уже новые, а вот жирок пока прежний. Причем из-за разницы жизненного цикла клетки в этом плане одна за другой хронически не поспевают. Кстати, по последним данным, обновление происходит у каждого человека по-разному и может занимать до 10 лет.
Жизнеспособность клеток имеет и некую мрачную сторону. Например, после смерти тела многие живут еще довольно долго — от нескольких минут до часов и дней. Такая особенность важна, в частности, для криминалистики. На этом же факте основаны и версии о том, что человек некоторое время после смерти видит, слышит и чувствует. На самом деле, когда мозг перестает получать информацию от нервных окончаний и сенсоров, нам уже, грубо говоря, все равно.
Наморщить ум
Если схема защиты существует, то она должна как-то включаться. А это означает, что у клетки есть датчики механического давления, командующие внутриклеточным белкам перестроиться в гармошку. В общем, «внутренний мир» только раскрывает перед нами свои секреты.
Так почему же мы все-таки умираем, несмотря на постоянный процесс обновления? Получается, предпосылки к вечной жизни имеются. Однако не все так просто. Во-первых, есть определенные и очень важные клетки, которые остаются неизменными с рождения до смерти, к ним, в частности, относятся некоторые нейроны мозга, клетки миокарда и сетчатки глаза. После определенного возраста новые клетки не создаются и в скелетных мышцах, поэтому у пожилых людей плохо заживают переломы. Но самый главный фактор называется апоптоз, или процесс запрограммированной клеточной смерти.
Если расправить спирали ДНК, содержащиеся в каждой клетке и представляющие собой «микрофильмы» длиной около 1 метра, а затем соединить их, то можно протянуть (гипотетически, конечно) эту нить на 150 миллионов километров. То есть на расстояние от Земли до Солнца. Естественно, так «потрошить» человека никто не собирается. Но факт сам по себе интересный.
masterok
masterok Мастерок.жж.рф
Хочу все знать
Те, кто мало знаком с биологией, генетикой интересуются, как клетки организма «понимают», что одни должны стать волосами, другие костями, третьи мозгами и т. п.? Органы образуются последовательно, некоторые продолжают формироваться на протяжении всей жизни, как-то должна подаваться команда «начать формирование» и «завершить формирование». И если эти команды будут формироваться не из единого центра — возникнет хаос.
А где тогда этот центр?
Этот вопрос — совсем не детский. Это на самом деле не один, а несколько вопросов, и они затрагивают все самые главные проблемы, решением которых занимается большая, очень сложная и быстро развивающаяся наука — биология развития. Хорошо и подробно ответить на эти вопросы в нескольких словах просто невозможно. Ответы на них содержатся в больших и толстых книгах и в тысячах научных статей. Многое в этой науке до сих пор остается неясным, и новые открытия совершаются чуть ли не каждый день.
Но некоторые общие принципы можно попытаться объяснить.
Начнем с «единого центра», без которого «возникнет хаос». Удивительно, но это не так. Множество делящихся клеток может вести себя вполне осмысленно и формировать сложные структуры, даже если у них нет единого управляющего центра. Такие процессы называют «самоорганизацией». К сожалению, человеческий разум так устроен, что ему ужасно трудно понять подобные процессы. Когда мы сталкиваемся с примерами самоорганизации, нам всегда это кажется каким-то необъяснимым чудом. Например, как из беспорядочно движущихся молекул водяного пара образуются красивые ледяные узоры на стекле или снежинки? Где хранится «программа создания снежинки» или ее «чертеж»? Чертежа нет нигде, а вот программа — существует, это те физические свойства молекулы воды, от которых зависит образование ледяных кристаллов.
Но вернемся к комочку клеток — крошечному зародышу, который образовался из яйцеклетки в результате нескольких первых делений. Каждая клетка зародыша имеет один и тот же геном (набор генов). Геном определяет все свойства клетки, это ее «программа поведения». Программа у всех клеток зародыша одинаковая. Однако вскоре клетки начинают вести себя по-разному: одни превращаются в клетки кожи, другие — в клетки кишечника, и так далее. Это происходит благодаря тому, что клетки обмениваются информацией — посылают друг другу химические сигналы и меняют свое поведение в зависимости от того, какие сигналы они получили от соседей. Сигналы могут быть и физическими: клетки могут «чувствовать» своих соседей, куда они ее тянут или толкают. Кроме того, кое-какие сигналы приходят и из внешнего мира. Например, клетки зародышей у растений чувствуют земное притяжение и принимают его в расчет, когда решают, как им себя вести. Например, те клетки, у которых клетки-соседи есть только сверху, начинают превращаться в корень, а те, у которых соседи только снизу, — в стебель. Наконец, яйцеклетка может с самого начала иметь простенькую «разметку»: один ее полюс может отличаться от другого по концентрации каких-нибудь веществ.
Программа поведения у всех клеток изначально одна и та же, но она может быть довольно сложной и состоять из нескольких отдельных наборов правил. То, какой из наборов правил данная клетка будет выполнять, зависит от получаемых клеткой сигналов. Каждое отдельное «правило» выглядит примерно так: «если выполняются такие-то условия, сделай такое-то действие». Основные действия, которые делают клетки, — это включение или выключение определенных генов. Включение или выключение гена меняет свойства клетки, и она начинает по-другому себя вести, по-другому реагировать на сигналы.
Как же получается, что клетки, имеющие одинаковую программу поведения и находящиеся, казалось бы, в одинаковых условиях, всё-таки ведут себя по-разному? Дело в том, что клетки зародыша на самом деле находятся в разных условиях — это просто само собой так происходит в процессе деления клеток. Кто-то оказался внутри, кто-то снаружи, кто-то снизу, кто-то сверху, в ком-то концентрация вещества А высокая (потому что данная клетка сформировалась из той части яйцеклетки, где этого вещества было много), а в ком-то вещества А мало.
Еще у клеток может быть «счетчик делений», который сообщает им, сколько раз яйцеклетка уже поделилась. Этот счетчик тоже химический: в яйцеклетке изначально были определенные вещества, запас которых не пополняется во время развития зародыша, и по тому, сколько в клетке осталось этих веществ, можно понять, сколько делений прошло с момента начала развития.
Программа поведения клетки может содержать, например, такие команды:
«Если ты снаружи,
и если концентрация вещества А в тебе такая-то (находится в таких-то пределах),
и если концентрация вещества Б вокруг тебя равна нулю,
и если с момента начала развития прошло уже 10 делений,
то начни выделять вещество Б».
К чему приведет выполнение такой команды? Оно приведет к тому, что на поверхности зародыша в определенный момент (после десяти делений) появится одна-единственная клетка, выделяющая вещество Б. Она будет расположена на строго определенном расстоянии от одного из полюсов зародыша, потому что в нашем примере вещество А служило для изначальной разметки яйцеклетки. Следовательно, по концентрации вещества А клетка может определить, на каком расстоянии от полюсов зародыша она находится. Почему такая клетка, выделяющая вещество Б, будет только одна? А потому, что была инструкция: «Если концентрация вещества Б вокруг тебя равна нулю». Как только первая клетка, в которой выполнятся поставленные условия, начнет выделять вещество Б, концентрация этого вещества перестанет быть равна нулю, и поэтому другие клетки не начнут его выделять.
А что будет, если мы уберем из программы инструкцию «Если концентрация вещества Б вокруг тебя равна нулю»? Тогда вещество Б начнет выделяться не одной-единственной клеткой, а целой полоской клеток, опоясывающей зародыш на определенном расстоянии от полюсов. Ширина пояска и его положение (ближе или дальше от того полюса, где концентрация А максимальна) будут зависеть от того, какие концентрации вещества А указаны в инструкции «Если концентрация вещества А в тебе такая-то».
Теперь наш зародыш размечен уже гораздо сложнее и интереснее, чем раньше. У него есть «передняя часть», в которой много А, а концентрация Б растет спереди назад; у него есть центральный поясок, где максимальна концентрация Б; и у него есть задняя часть, где мало А и где концентрация Б убывает спереди назад. Наш зародыш подразделился на резко отграниченные друг от друга части, в которых клетки находятся в разных условиях и поэтому будут выполнять разные подпрограммы своей исходной общей программы.
Мы подразделили зародыш на передний, средний и задний отделы. Они могут стать, например, головой, туловищем и хвостом. Но хотелось бы еще понять, где у него будет спина, а где живот. Как это сделать? А очень просто, мы уже это проходили. Нужна инструкция, приводящая к появлению только одной клетки или маленькой группы клеток, выделяющих какое-нибудь вещество (например, В) на любом «боку» зародыша, где-нибудь посередине между головой и хвостом. И пусть это вещество В запустит программу роста красивого зеленого спинного гребня там, где его много, и программу формирования мягкого розового животика там, где его мало.
Когда зародыш уже так хорошо и подробно «размечен», каждая группа клеток может без труда определить, где она находится, и активизировать заготовленную на этот случай подпрограмму (набор правил поведения).
В ходе развития зародыша действительно то тут, то там появляются особые «управляющие центры» — группы клеток, выделяющие то или иное вещество, которое служит для других клеток сигналом и влияет на их поведение. Но при этом все клетки по-прежнему ведут себя в строгом соответствии с изначальной генетической программой, которая у всех одна и та же. Управляющие центры возникают сами, путем самоорганизации, никто их нарочно туда не вставляет. И никакого «единого централизованного руководства», тем более осмысленного, разумного, для этого не требуется.
В развитии настоящих животных всё сложнее, чем в нашем воображаемом примере, но, как ни странно, ненамного. Например, у большинства животных для «продольной разметки» зародыша используется около десятка сигнальных веществ (в нашем примере мы обошлись двумя — А и Б). За производство этих веществ отвечает особая группа генов — так называемые «хокс-гены». А для разделения зародыша на ткани (нервную, мышечную, эпителиальную и т. д.) используется еще три десятка других сигнальных веществ — они называются микроРНК. Но это — только самые главные регуляторы развития, а есть еще очень много вспомогательных, и ученые пока еще не выяснили все их свойства и функции.
Сигнальные вещества, управляющие поведением клеток зародыша, очень могущественны. Например, если отрезать головастику хвост и капнуть на рану одно из этих веществ, то вместо нового хвоста у головастика вырастет пучок маленьких ножек. Такие жестокие эксперименты проводились в начале XX века. Потом за дело взялись генетики, которые научились менять работу генов в отдельных частях зародыша. В том числе и тех генов, которые производят вещества — регуляторы развития. Одно из самых интересных открытий генетиков состоит в том, что гены, управляющие развитием, оказались очень похожими у всех животных. Их даже можно пересаживать от одного животного к другому, и они будут работать. Например, если взять мышиный ген, который включает подпрограмму образования глаза у мыши, и заставить его работать в зачатке ноги у мухи, то на мушиной ноге начинает формироваться глаз. Правда, не мышиный глаз, а мушиный.
Итак, мы поняли, что в геноме нет «чертежа» взрослого организма, а есть только программа поведения отдельной клетки. Взрослый организм «самоорганизуется» просто за счет того, что каждая клетка строго следует одной и той же программе поведения. Математики говорят, что закодировать в геноме чертеж взрослого животного было бы намного сложнее, чем такую программу. Эта программа, как ни странно, сама по себе гораздо проще, чем получающийся в результате организм. А еще, если бы наше развитие шло не путем самоорганизации на основе программы, а по чертежу, нам было бы гораздо труднее эволюционировать.
Лет сто назад, когда ученые еще не знали законов развития эмбриона, многое в эволюции казалось им непонятным. Например, некоторые ученые удивлялись, как могут в процессе эволюции удлиниться все четыре ноги одновременно — ведь для этого, рассуждали они, нужно, чтобы мутации одновременно изменили длину сразу всех четырех ног! Действительно, если бы в геноме был записан чертеж взрослого организма, то потребовалось бы внести в этот чертеж целых четыре поправки, чтобы увеличить длину четырех ног. Теперь-то мы знаем, что развитие идет по программе, в которую достаточно внести всего одно изменение, чтобы длина всех четырех конечностей изменилась, причем изменилась одинаково.
Клетка
Содержание
История открытия
Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука). В 1665 году, пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему соты в ульях медоносных пчел, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «ячейка, клетка»).
В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги, а в 1682 году — английский ботаник Н. Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632—1723) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы (инфузории, амёбы, бактерии). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки — эритроциты и сперматозоиды. Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802—1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое.
Клеточная теория
Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецким зоологом Т. Шванном и М. Шлейденом и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы.
В 1878 году русским учёным И. Д. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э. Страсбургер — у растительных.
Клеточная теория является одной из основополагающих идей современной биологии, она стала неопровержимым доказательством единства всего живого и фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Основные положения клеточной теории не потеряли своей актуальности, однако со времени её создания были дополнены, и теперь она содержит такие утверждения:
Следует отметить, что в разных источниках количество и формулировки отдельных положений современной клеточной теории могут отличаться.
Методы исследования клеток
Впервые клетки удалось увидеть только после создания световых микроскопов, с того времени и до сих пор микроскопия остается одним из важнейших методов исследования клеток. Световая (оптическая) микроскопия, несмотря на своё сравнительно небольшое разрешение, позволяла наблюдать за живыми клетками. В ХХ веке была изобретена электронная микроскопия, давшая возможность изучить ультраструктуру клеток.
Оптическая микроскопия
Электронная микроскопия
Фракционирование клеток
Строение клеток
Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:
Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.
Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.
Прокариотическая клетка
Прокариоты (от лат. pro — перед, до и греч. κάρῠον — ядро, орех) — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма.
Эукариотическая клетка
Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.
Строение прокариотической клетки
Клетки двух основных групп прокариот — бактерий и архей — похожи по структуре, характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.
Основными компонентами прокариотической клетки являются:
Строение эукариотической клетки
Поверхностный комплекс животной клетки
Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы. Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).
Структура цитоплазмы
Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.
Эндоплазматический ретикулум
В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к агранулярному (или гладкому) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.
Лизосомы
Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.
Цитоскелет
К элементам цитоскелета относят белковые фириллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.
Центриоли
Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.
Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.
Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.
Митохондрии
Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.
Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.
Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов (97) из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana.
Сравнение прокариотической и эукариотической клеток
Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970—1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий.
Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот — обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеткок организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот — например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних. Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5—5 мкм, размеры эукариотических — в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток — это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.
Анаплазия
Разрушение клеточной структуры (например, при злокачественных опухолях) носит название анаплазии.
Межклеточные контакты
У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов.
Плазмодесмы растений — это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между собой. Полость плазмодесм устлана плазмалеммой. Совокупность всех клеток, объединенных плазмодесмами, называется симпластом, между ними возможен регулируемый транспорт веществ.
